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28. Dans le bouillon primitif, de coacervats en éobionts l’élan de la vie utilise à son profit tous les chemins qu’ouvrent les lois de la physique et de la chimie moléculaire.
280- Dans les conditions réductrices du bouillon primitif, les plus probables de ces processus étaient les réactions d’oxydo-réduction liées à un transport d’hydrogène ou d’électrons. Il semble bien que des réactions de ce genre aient constitué les premiers éléments du métabolisme naissant. C’est ce qui ressort de leur étonnante universalité et de leur participation obligatoire à tous les processus vitaux connus, chez tous les êtres vivants sans exception. C’est dans la présence d’un mouvement d’électrons ininterrompu et orienté qu’il fallait voir la caractéristique essentielle de l’état vivant (l’intégralité des particules constituant notre squelette est renouvelée à l’échelle d’une année par un vent de particules constant). L’énergie libérée se disperse surtout sous forme de chaleur. Elle ne peut être utilisée directement pour la synthèse de composés riches en énergie ou la formation de polymères. Toutefois, si les réactions d’oxydo-réduction sont associées à un processus de phosphorylation (qui peut d’ailleurs se dérouler également dans les conditions anaérobies), il se produit une accumulation d’énergie des liaisons pyrophosphate et autres liaisons riches en énergie facilement utilisables pour la synthèse des polymères. Les trois métabolismes primitifs sont : oxydo-réduction, phosphorylation conjuguée et polymérisation. La dialectique nous oblige à envisager l’apparition des êtres vivants et la formation des lois biologiques comme deux processus indissolublement liés. Les éobionts issus des coacervats (forme de coagulation), système qui servit de point de départ à la production de la vie, ont subi une évolution sous l’effet des lois purement physiques et chimiques, mais aussi des lois biologiques en gestation (sélection naturelle prébiologique comprise). Il est permis de faire un parallèle avec le devenir de l’homme, c’est-à-dire avec l’avènement d’une forme sociale du mouvement de la matière encore plus évoluée que la vie elle-même. Pareille forme apparut sous l’influence de facteurs non pas tant biologiques que sociaux, notamment de l’activité laborieuse de nos ancêtres, laquelle commença à une époque très précoce de l’homogénèse, se perfectionnant peu à peu. Pas plus qu’on ne peut considérer l’apparition de l’homme comme le résultat des seules lois biologiques, on ne peut ramener la genèse des êtres vivants à l’action des seules lois de la nature inorganique. Nous finissons par créer les conditions de notre future évolution. Ainsi, les seuls catalyseurs dont disposaient les éobionts étaient les substances organiques constituées de composés inorganiques élémentaires que le bouillon primitif contenait en quantités considérables. Les sels de fer, de cuivre et d’autres métaux lourds, en particulier, pouvaient sensiblement accélérer les réactions du transport de l’hydrogène.
281- Leur effet catalytique est incomparablement plus faible que celui d’enzymes comme la peroxydase ou la phénoloxydase, mais bien qu’en comparaison avec les enzymes, il s’agisse de catalyseurs médiocres, leur activité peut être notablement stimulée. Il a été possible de synthétiser des modèles artificiels d’enzymes, en particulier des composés dont l’action catalytique était des milliers de fois supérieure à celle de la méthylamine. Un mécanisme catalytique s’avère d’autant plus universel pour le monde du vivant dans son ensemble que sa standardisation se produisait à une étape plus précoce du développement des éobionts. L’un des exemples les plus frappants à cet égard est la combinaison du DPN (diphosphopyridine nucléotide) qui, en qualité de transporteur universel d’hydrogène, participe à de nombreux processus d’oxydo-réduction au sein de la cellule vivante. Le DPN est présent dans tous les êtres vivants sans exception, autotrophes (les cellules qui se nourrissent de composés chimiques élémentaires comme les phénols et d’autres dérivés proches des hydrocarbures, tels que les bactéries, algues, plantes) ou hétérotrophes (les cellules qui se nourrissent d’organismes fermentés, les oxydants en divers sucres, les animaux à l’exception de quelques-uns). On peut en déduire que le DPN a été sélectionné par la nature vivante parmi un grand nombre de composés similaires à une étape relativement précoce de l’évolution de la matière organique, à l’origine même de la vie. Ont évidemment contribué à cet état de choses les possibilités préférentielles, dans les conditions du bouillon primitif, d’une synthèse abiogénétique des dérivés de l’adénine. Du milieu ambiant, les dérivés de l’adénine ont donc dû pénétrer dans les éobionts en développement dès que ces derniers eurent fait leur apparition. Par la suite, à mesure que leur complexité s’est accrue et qu’ils se sont adaptés à cette fonction qu’est le transport d’hydrogène, ces dérivés ont acquis une importance toujours croissante au sein des éobionts. L’origine de la vie peut être illustrée par le modèle de coacervats. Les gouttes, qui étaient seulement capables de se polymériser, ne pouvaient se conserver et croître que dans un milieu contenant des composés phosphorés riches en énergie. La mise en œuvre de réactions d’oxydo-réduction et de mécanismes associés a permis aux gouttes de synthétiser elles-mêmes ces composés et de se développer dans un milieu moins complexe et moins spécialisé. D’une façon analogue, l’existence d’éobionts chez lesquels l’accélération et la coordination des trois réactions indiquées reposaient uniquement sur la présence de catalyseurs tout prêts dans le milieu ambiant s’est donc trouvée limitée par cette condition. Quant aux catalyseurs, il ne pouvait s’agir que de substances relativement simples et peu spécialisées.
283- Le mécanisme de la synthèse des protéines à chaîne polypeptidique, dont les résidus d’acides aminés présentent une disposition déterminée, notamment la synthèse d’enzymes, comprend une vingtaine d’enzymes spécifiques capables d’activer les acides aminés, une vingtaine de types spécifiques d’acide ribonucléique solubles à faible poids moléculaire (ARN de transfert) et une matrice qui conditionne l’ordre d’enchaînement des acides aminés. L’acide aminé activé par une réaction avec l’ATP forme l’aminoacyl-adénylate, ce qui nécessite une enzyme. L’aminoacyl-adénylate qui, apparemment, demeure fixé à l’enzyme d’activation, est ensuite transféré à l’ARN soluble. Puis, chaque particule, qui représente un complexe s-ARN-acide aminé activé, vient rejoindre un endroit déterminé du ribosome. Ainsi, les acides aminés se rassemblent dans la chaîne polypeptidique dans un ordre déterminé qui dépend de l’arrangement des résidus de mononucléotides dans la chaîne polynucléotidique de l’ARN messager. D’autre part, à tel ou tel acide aminé correspond en principe un triplet de mononucléotides dans la chaîne de l’ARN messager. C’est ainsi qu’à l’acide aspartique correspond le triplet guanine-uracile-adénine, à l’alanine le triplet cytosine-cytosine-guanine et à la phénylalanine le triplet uracile-uracile-uracile. Il est évident que la présence dans les organismes actuels d’un appareil aussi complexe et aussi perfectionné ne peut être que le résultat d’une très longue évolution des systèmes précédents, dont la stabilité possédait à l’origine un caractère essentiellement dynamique et dépendait de la coordination des réactions métaboliques dont ils étaient le siège et de l’interaction avec le milieu ambiant. L’apparition d’appareils « moléculaires matriciels » spatiaux a constitué une superstructure supplémentaire qui a élevé cette ancienne forme d’organisation à un niveau de perfection sans précédent en ce qui concerne la coordination des processus chimiques et la précision de l’auto-reproduction du système, sans compromettre le dynamisme initial de la stabilité des êtres vivants se formant de cette façon. Le principe de réversion biologique fait que dans certains secteurs du métabolisme, on peut même observer chez quelques organismes la présence de deux processus parallèles de transformation chimique : l’un, le plus récent, est largement utilisé dans l’échange, l’autre, le plus ancien, est gardé en réserve. Mais il reste intact. Ce qui permet à l’organisme de le reprendre facilement lorsque les conditions d’existence changent radicalement. Deux principes de perfectionnement ont été à la base de toute l’évolution biologique qui a suivi.
282- Aussi, la synthèse dans l’éobiont même de catalyseurs plus efficaces (coenzymes) à partir de composants moins complexes du milieu ambiant représentait-elle un progrès considérable. Mais ceci exigeait une réaction de synthèse supplémentaire. Ainsi, la croissance et la sélection naturelle des éobionts ont dû s’accompagner d’un perfectionnement graduel et d’une complexité toujours accrue des réactions métaboliques en leur sein. Des considérations purement théoriques émises sur l’évolution progressive de pareils systèmes ouverts, dont nos éobionts sont un exemple, étaient basées non seulement sur un perfectionnement de la coordination de plusieurs réactions indiquées plus haut, mais aussi sur une augmentation du nombre de ces réactions, un allongement des chaînes qu’elles formaient, une ramification de ces chaînes et leur organisation en cycles. Ceci est confirmé par la présence chez tous les organismes actuels d’un réseau de métabolisme très complexe comportant un nombre extrêmement élevé de réactions. Plus les chaînes devenaient longues et variées, et plus le nombre de ces réactions dans le réseau du métabolisme augmentait, plus la coordination des vitesses des diverses réactions devait être rigoureuse et plus les mécanismes catalytiques mis en jeu devaient être perfectionnés. Aussi, le petit nombre de catalyseurs relativement peu spécialisés (coenzymes) existant précédemment s’est-il finalement avéré insuffisant pour faire face à cette tâche complexe. Le stade suivant, d’importance capitale, dans l’évolution progressive des éobionts a été la création de tout un arsenal de nouveaux et puissants enzymes-catalyseurs, c’est-à-dire de protéines dont la structure intramoléculaire est bien adaptée à l’exercice de fonctions catalytiques. Le centre actif de toutes les enzymes comprend également des chaînes latérales de résidus d’acides aminés contenant des groupements hydroxyles, aminés, carboxyles, sulfhydrylés, imidazoles, indoles, etc. Dans certains cas, ces groupements peuvent, comme les coenzymes, jouer eux-mêmes le rôle de catalyseurs, mais leur activité catalytique est très faible et il ne peut être question de la comparer avec celle des enzymes qui sont capables d’accélérer telle ou telle réaction dans des proportions absolument fantastiques. C’est ainsi que l’hexokinase accélère la réaction entre l’ATP et le glucose de plus de 10^11 fois et que la déshydrogénase-alcool accélère de plus d’un milliard de fois l’oxydation de l’alcool. La métaphore de la clé et de la serrure illustre bien l’adaptation d’une enzyme à son substrat. Les polynucléotides se distinguent des autres polymères par une particularité remarquable. Deux chaînes de polynucléotides ne peuvent former une spirale double qu’en se complétant. C’est-à-dire que l’une des bases puriques ou pyrimidiques de l’une des chaînes n’est couplée par une liaison hydrogène qu’avec une base déterminée mais différente d’elle-même de l’autre chaîne (adénine couplée avec thymine ou uridine, tandis que guanine jamais avec cytosine).
Le premier concernait l’aspect énergétique. En étudiant la thermodynamique des systèmes ouverts, selon I. Prigogine, le plus récent de tous les systèmes est celui où la croissance de l’entropie est la moindre. L’entropie des systèmes biologiques doit progressivement diminuer en fonction du processus tendant à une plus grande complexité et au perfectionnement.
Le deuxième principe concernant l’évolution de l’organisation des processus de synthèse correspond à un système orienté vers une complexité accrue des voies de réactions et vers l’augmentation du nombre de maillons dans la chaîne du métabolisme. La branche glucidique du métabolisme fut la branche principale de l’arbre de vie, celle qui eut un monopole presque total dans l’évolution de la vie. Ainsi, l’organisation du métabolisme repose ici pour l’essentiel sur la coordination temporelle des réactions de la chaîne, bien que l’harmonie nécessaire des vitesses exige la participation de catalyseurs parfaits et spécifiques qui ne peuvent être que les enzymes.
284- Le processus d’évolution des organismes photosynthétiques a été orienté vers la création de mécanismes permettant d’utiliser un nombre toujours plus grand de substances comme source d’hydrogène. Cette évolution a conduit inéluctablement à inclure l’eau dans les réactions de photosynthèse : c’est elle qui est le fournisseur d’hydrogène le plus complexe, mais aussi le plus omniprésent. Dans l’appareil de photosynthèse des plantes, nous n’avons pas une chaîne unique de transformations chimiques, mais plusieurs cycles de réactions biochimiques, des ensembles entiers de systèmes catalytiques et photochimiques. Un résultat ne peut être obtenu que par une grande coordination de ces cycles et de ces systèmes en interaction constante, ce qui s’obtient non seulement par une synchronisation strictement déterminée de réactions diverses, mais aussi par une localisation, par l’existence d’une certaine structure de l’appareil de photosynthèse. L’appareil photosynthétique n’a pu se former pendant l’évolution des organismes que sur la base des systèmes et des ensembles préexistants. En continuant la comparaison avec un moteur d’automobile, on peut dire que ce dernier n’a pu apparaître que sur la base des constructions préexistantes, comme nous le montre l’histoire de leurs techniques traitée dans l’ouvrage philosophique de Gilbert Simondon, « Du mode d’existence des objets techniques ». Ce moteur n’aurait pu être fabriqué, même par le constructeur le plus génial, avant le cylindre à vapeur, avant l’invention de la dynamo, etc. La photosynthèse constitue une étape extrêmement importante de l’évolution du monde organique de notre planète. Elle a radicalement modifié les rapports existants, permis le passage au stade actuel de l’existence de la Terre, durant lequel l’oxygène libre s’est rapidement accumulé dans l’atmosphère. Nous trouvons dans la nature des organismes capables de vivre en chimiotrophes là justement où les roches profondes réduites sortent à la surface et rencontrent l’oxygène moléculaire de l’air. C’est pourquoi les chimiotrophes jouent actuellement un très grand rôle dans le cycle des matières. Pratiquement, dans les conditions naturelles, tous les processus d’oxydation des combinaisons réduites d’azote, de soufre, d’hydrogène, de méthane et partiellement de fer dépendent de l’activité vitale des micro-organismes correspondants. La grande diversité du groupe des chimiotrophes et la ressemblance entre ses représentants isolés et les Différents hétérotrophes au métabolisme plus primitif, auxquels plusieurs sont rattachés par des organismes de transition, nous prouvent que la chimiotrophie est apparue à plusieurs reprises, mais que le début de son plein développement se situe à l’époque où une grande diversité de formes organiques existait déjà. Les divers éléments du premier mécanisme sont très anciens. La plupart se rencontraient déjà chez les anaérobies. Ce sont les pyridine-nucléotides, l’ATP, le Co-enzyme A, etc.
285- Avec l’apparition de l’aérobiose, ils commencent à réagir avec des substances nouvelles, absentes des chaînes de fermentations alcoolique et lactique. Cette chaîne de transformation primaire des glucides est restée intacte chez les aérobies. Mais des chaînes et des cycles de réactions nouveaux se sont branchés sur elle en des points divers. De nouveaux produits intermédiaires ont commencé à transmettre leur hydrogène aux pyridine-nucléotides ou aux autres accepteurs analogues, notamment les dérivés de la flavone. Avec l’apparition de l’oxygène moléculaire dans l’atmosphère terrestre, les divers représentants du monde vivant ont pu utiliser facilement les cytochromes qu’ils contenaient pour l’activation de l’oxygène dans le processus respiratoire. Les cytochromes et les enzymes correspondantes : les cytochromes-oxydases, sont donc les appareils respiratoires universels. Aux vastes activités biochimiques des mitochondries correspond une plus grande perfection de la structure interne des organismes, qui peut être mise en évidence par microscope électronique. Cette structure est essentiellement caractérisée par la présence d’un système très développé de membranes lipoprotéiques qui semble être le principe le plus étonnant et le plus général de l’organisation spatiale des êtres vivants. Leur assemblage est assez compact. Grâce à la disposition strictement déterminée des complexes enzymatiques sur la structure ultra-fine des mitochondries, on obtient une perfection exceptionnelle de l’ensemble. En particulier, la grande perfection du processus de transport des électrons dans le système des flavoprotéines et des hémineferments des mitochondries dépend du contact entre groupes d’enzymes, réalisé par les membranes lipoprotéiques. Ainsi, les mitochondries des organismes supérieurs actuels, de même que les chloroplastes, par conséquent les plantes, sont des appareils très complexes et très perfectionnés, bien adaptés à des fonctions biologiques précises. Il est clair que de tels appareils n’ont pu se former qu’au terme d’une très longue évolution des êtres vivants, dans le processus général de perfectionnement de leur métabolisme aérobie, longtemps après l’apparition massive de l’oxygène dans l’atmosphère terrestre. Ce n’est que plusieurs millions d’années après l’apparition des systèmes plurimoléculaires précédant les systèmes biologiques, lorsque l’organisation des éobionts est devenue plus complexe, que le problème de l’auto-reproduction s’est posé et n’a pu être résolu. C’est par la seule constance des réactions se déroulant dans le système qu’est survenue la nécessité de créer un nouveau mécanisme qui détermine un certain conservatisme du système vivant. Ce mécanisme, c’était justement l’ADN, substance à la grande inertie métabolique. On peut donc penser que la formation de l’ADN n’est devenue possible qu’à un stade relativement tardif de l’évolution de l’organisation des êtres vivants. La structure intramoléculaire de l’ADN est apparue autrefois par suite de la différenciation et de la rationalisation des fonctions des acides nucléiques. Elle s’est adaptée de mieux en mieux à la solution de ce problème important qu’est l’auto-reproduction exacte et la transmission du message héréditaire. Un rôle non moins grand revient ici à l’évolution des formations plurimoléculaires constituées d’ADN. Cela était essentiel pour résoudre le problème d’une répartition régulière de l’ADN lors de la division cellulaire. Le rôle de la structure interne du noyau s’est accru avec le phénomène d’union des cellules, surtout avec le processus sexuel. Lorsque ce dernier est apparu, le problème de la répartition régulière du matériel nucléaire s’est considérablement compliqué, ce qui a conduit à la formation d’une organisation nouvelle, étonnamment fine et précise, du noyau capable de mitose. Évidemment, cette organisation n’a pu se faire que pendant l’évolution suivante, très longue, des organismes qui étaient déjà à un degré élevé de développement. Les propriétés déterminées communes à tous les êtres vivants actuels sont d’abord la capacité d’absorption sélective des substances du milieu extérieur et la capacité d’excrétion des produits d’échange dans ce milieu, ensuite la capacité de croissance, de multiplication, d’auto-reproduction, de déplacement et enfin d’irritabilité et de tropisme, la réaction des organismes à une influence extérieure, réaction caractéristique de tout ce qui vit.
286- Le renforcement de cette unité, l’établissement de liaisons nouvelles entre l’organisme et des régions du monde extérieur toujours plus éloignées, et en même temps la création d’une situation telle que l’organisme acquiert la faculté d’exister dans un cadre toujours plus large, ont toujours constitué la tendance principale de l’évolution biologique. Les processus tels que la photosynthèse et la respiration ont exigé une organisation spatiale précise de leurs éléments, ce qui, pendant l’évolution, a été obtenu par la formation des plastides et des mitochondries. La nécessité de résoudre le problème de l’auto-reproduction précise du système vivant, dans les conditions d’une complexité croissante de son organisation mouvante, a provoqué l’apparition de nouveaux mécanismes stabilisés du noyau cellulaire. Dès que les cellules d’un tel système commencèrent à spécialiser leur métabolisme, la nécessité urgente de la transmission mutuelle des substances de cellules en cellules est alors apparue. Ce problème a été résolu par l’apparition d’un milieu intracellulaire et ensuite par la formation de voies conductrices spécialisées permettant d’effectuer le transport des substances beaucoup plus rapidement que par leur transmission de cellule en cellule. La nécessité de ce transport s’est accrue en fonction des dimensions et de la complexité de la structure de l’organisme. Chez les plantes supérieures, ce sont créés les xylèmes et les phloèmes, et chez les animaux, les systèmes circulatoire et lymphatique. Le courant de la lymphe et du sang baignant les cellules est devenu le milieu intérieur de l’organisme où les substances nutritives du monde extérieur pénètrent après avoir subi une préparation dans un système digestif spécial. En même temps, ce milieu intérieur est alimenté en oxygène par les poumons ou les branchies, et les systèmes spéciaux d’excrétion en éliminent les produits de décomposition.
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